Cine sunt eucariote și procariote: caracteristici comparative ale celulelor din diferite regate. Sensul cuvântului „eucariote” Ce este un eucariot

Organismele procariote includ bacterii - în primul rând bacterii în sensul tradițional al termenului, apoi alge albastre-verzi (cianobacterii) și organisme asemănătoare algelor verzi descoperite recent (cloroxibacterii), precum și unele organisme multicelulare, cum ar fi actinobacteriile (actinomicetele) și fructele. formând corpuri de mixobacterii.

Toate acestea sunt microbi. Numele „procariote” provine din cuvintele grecești pro (înainte) și karyon (sămânță, nucleu). Celulele procariote sunt în general mai mici decât celulele eucariote. O structură procariotă care poartă gene, numite uneori incorect cromozom bacterian, ar trebui sunat genofor. Este o catenă circulară de ADN care nu se găsește în nucleul înconjurat de o membrană; într-un microscop electronic, genoforul arată ca o zonă relativ transparentă, care se numește nucleoid. Într-o celulă eucariotă, purtătorii de gene sunt cromozomi localizați în nucleu, delimitați de o membrană. În preparatele excepțional de subțiri, transparente, cromozomii vii pot fi observați cu ajutorul unui microscop cu lumină; mai des sunt studiate în celule fixe și colorate (spre deosebire de genoforul procariotelor, cromozomii sunt colorați în roșu cu reactivul Feulgen). Cromozomii sunt construiți din ADN, care este în complex cu cinci proteine ​​histonice, bogate în arginină și lizină și constituind o parte semnificativă a masei cromozomilor la majoritatea eucariotelor (mai mult de jumătate). Histonele conferă cromozomilor o serie de proprietăți caracteristice - elasticitate, pliere compactă și colorabilitate. Cu toate acestea, ei nu sunt implicați în capacitatea cromozomilor de a se mișca, pentru care fusul mitotic sau sistemele similare de microtubuli sunt responsabile.

Toate organismele cunoscute pe scară largă - alge, protozoare, mucegaiuri, ciuperci superioare, animale și plante - constau din celule eucariote. Celulele acestor organisme (cu excepția unor protoctisti) se divid prin mitoză - așa-numita diviziune indirectă, în care cromozomii se „despart” longitudinal și se dispersează în două grupuri către polii opuși ai celulei. Cuvântul mitoză din această carte va fi folosit în sensul clasic – doar când despre care vorbim despre cromozomi și aparatul mitotic; acest concept nu include distribuția directă exactă a genelor care alcătuiesc grupul de legătură (genofor) în bacterii. Celulele procariote se pot împărți prin constricție în părți egale sau prin înmugurire în părți inegale, dar nu se divid niciodată prin mitoză.

Procariotele se reproduc de obicei asexuat. În multe dintre ele, procesul sexual este complet necunoscut, iar urmașii au un singur părinte (în această carte, reproducerea sexuală este definită ca orice proces în care fiecare urmaș are mai mult de un părinte - de obicei doi). La procariote capabile de reproducere sexuală, sistemele de reproducere sunt unidirecționale, în sensul că celulele donatoare („masculin”) își transmit genele celulelor primitoare („feminine”). Numărul de gene transferate variază de la o conjugare la alta: genele formează o moleculă lungă de ADN și, de obicei, este transferată doar o mică parte a genomului (dar uneori aproape întregul genom). În timpul conjugării bacteriilor, fuziunea citoplasmei celulelor nu are loc, așa cum se întâmplă la toate animalele, la ciuperci (în timpul fuziunii hifelor) și la multe plante și protoctiste. Noul organism procariot, numit recombinant, este format din celula primitoare însăși, în care unele gene au fost înlocuite cu gene de la donator. Astfel, la procariote, părinții aproape niciodată nu contribuie în mod egal. Pe de altă parte, într-o celulă eucariotă generată sexual (zigot), contribuțiile parentale sunt egale sau aproape egale: noul individ eucariot primește de obicei jumătate din genele sale și o parte din nucleoplasmă și citoplasmă de la fiecare părinte.

Cromozomii sunt formați din ADN și proteine, dar preparatele de cromozomi izolați conțin adesea și un amestec semnificativ de ARN din alte regiuni ale nucleului. Acest ARN, probabil atât mesager, cât și ribozomal, aderă cu ușurință la cromozomi izolați. Nucleul eucariot conține și nucleoli, constând din precursorii ribozomilor citoplasmatici - lanțuri de ARN de diferite lungimi și număr mare proteine. Alte organite unice pentru celulele eucariote sunt mitocondriile, plastidele, centriolii și kinetozomii cu undulipodiile lor. Cu excepția microtubulilor, care se găsesc atât în ​​interiorul, cât și în exteriorul nucleului, toate aceste organite se află în afara membranei nucleare.

Toate organitele motorii ale unei celule eucariote au o grosime de aproximativ 0,25 µm; Dintre acestea, cele mai lungi (de la 10 la 15 µm) și prezente în număr mic în fiecare celulă se numesc în mod tradițional flageli, iar cele mai scurte și mai numeroase se numesc cili. Microscopia electronică a relevat o similitudine structurală izbitoare a tuturor cililor și flagelilor eucarioți: într-o secțiune transversală, în toate cazurile se poate vedea același aranjament de microtubuli proteici (9 + 2), fiecare având un diametru de aproximativ 0,024 μm. Aceste organite sunt mult mai complexe decât flagelele bacteriene și au o structură și o compoziție proteică complet diferite. Este timpul ca numele lor să reflecte informații noi; prin urmare, în cartea noastră pentru cili, flageli și organele înrudite ale eucariotelor (de exemplu, pentru filamentul axial din coada spermatozoizilor, pentru unitățile structurale ale cirului în ciliați și alte structuri de tip 9 + 2 și derivații acestora). , dezvoltându-se din kinetozomi, care au ei înșiși în secțiune transversală structură 9 + 0) se folosește termenul undulipodium. Denumirea flagel este rezervată flagelilor bacterieni subțiri și structurilor omoloage acestora, cum ar fi fibrilele axiale ale spirochetelor; de obicei flagelii sunt prea mici pentru a fi observați cu un microscop cu lumină convențională. Această terminologie mai puțin ambiguă se bazează pe considerațiile lui T. Yang și ale colegilor săi.

Procariote și eucariote cunoscute în mod obișnuit

	procariote	eucariote
Heterotrofe unicelulare	Bacterii adevărate: bacterii cu hidrogen sulfurat, E. coli, pseudomonas, unele bacterii de fier, bacili, bacterii formatoare de metan, bacterii fixatoare de azot, spirochete, micoplasme, rickettsia, Chlamydia, Bedsonia	Protiste: amibe, radiolarie, foraminifere, ciliate, sporozoare, unele dinoflagelate. Niște drojdie
Autotrofi	Alge procariote albastre-verzi și verzi (adică, cianobacterii și cloroxibacterii), alte bacterii fotosintetice, bacterii chimioautotrofe	Alge: roșii, maro, carofite, diatomee; unele dinoflagelate, Chlorella, Cyanidium. Plante: mușchi, hepatice, ferigi, cicade, conifere, plante cu flori
Organisme miceliale și multicelulare	Actinobacterii (actinomicete), unele bacterii alunecătoare și în devenire	Mucegaiuri de apă, chitride, ciuperci cu capac, pufballs, ascomicete, mucegaiuri slime. Plante. Animale: bureți, ctenofori, celenterate, brahiopode, briozoare, anelide, gasteropode, artropode, echinoderme, tunicate, pești, mamifere

Diferențele dintre procariote și eucariote

Semne	procariote	eucariote
Dimensiunile celulelor	Celulele sunt în mare parte mici (1-10 µm); unele au mai mult de 50 de microni	Celulele sunt în mare parte mari (10-100 µm); unele au mai mult de 1 mm
Caracteristici generale	Exclusiv microorganisme. Unicelular sau colonial. Din punct de vedere morfologic, cele mai complexe sunt formele filamentoase sau miceliale cu „corpi fructiferi”. Nucleoid fără membrană limitativă	Unele sunt microorganisme; majoritatea sunt organisme mari. Unicelular, colonial, micelial sau multicelular. Din punct de vedere morfologic, cele mai complexe animale sunt vertebratele și angiospermele. Toate au un nucleu cu membrană limitativă
Diviziunea celulară	Non-mitotic, direct, cel mai adesea prin despicare în două sau înmugurire. Genoforul conține ADN, dar nu conține proteine; nu dă reacția Feulgen. Fără centrioli, fus mitotic sau microtubuli	Diferite forme de mitoză. Există, de obicei, mulți cromozomi care conțin ADN, ARN și proteine ​​și care oferă o culoare roșie strălucitoare Feulgen. Multe forme au și centrioli. fus mitotic sau microtubuli ordonați
Sisteme de podea	Cele mai multe forme sunt absente; dacă este disponibil, apoi efectuați transferul unidirecțional al materialului genetic de la donator la primitor	Majoritatea formelor au; participarea egală a ambilor părinți la fertilizare
Dezvoltare	Nu există o dezvoltare multicelulară pornind de la zigoții diploizi; nu există o diferențiere tisulară pronunțată. Doar forme unice sau coloniale. Nu există conexiuni intercelulare complexe. Metamorfoza este rară	Formele haploide se formează ca urmare a meiozei, formele diploide se dezvoltă din zigoți; în organismele pluricelulare există o diferențiere extinsă a țesuturilor. Plasmodesmate, desmozomi și alte joncțiuni intercelulare complexe. Metamorfoza este frecventă
Rezistenta la oxigen	Anaerobi stricti sau facultativi, microaerofili sau aerobi	Mai ales aerobi. Excepțiile sunt în mod clar modificări secundare
Metabolism	Modele metabolice diferite; fără organele specializate, legate de membrană, cu enzime concepute pentru a oxida molecule organice (fără mitocondrii)	Toate regnurile au aceeași schemă de metabolism oxidativ: există organite membranare (mitocondrii) cu enzime pentru oxidarea acizilor organici tricarboxilici.
Fotosinteza (dacă este disponibilă); lipide etc.	Enzimele fotosintetice sunt asociate cu membranele celulare (cromatofore) mai degrabă decât ambalate ca organite separate. Există fotosinteză anaerobă și aerobă cu eliberare de sulf, sulfat sau oxigen. Donorii de hidrogen pot fi H2, H2O, H2S sau (H2CO)n. Lipide: acizi vaccinic și oleic, hopane; steroizii sunt extrem de rari. Formează antibiotice aminoglicozide	Enzimele fotosintetice se găsesc în plastide delimitate de membrane. Mai ales fotosinteză cu eliberare de oxigen; donorul de hidrogen este întotdeauna H 2 O. Lipidele: acizii linoleic şi linolenic, steroizii (ergosterol, cicloartenol, colesterol) sunt frecvente. Frecvenți (în special în plante) sunt alcaloizii, flavonoizii, acetogeninele și alți metaboliți secundari.
Dispozitive cu motor	Unele au flageli bacterieni simpli compusi din flagelina; alţii se mişcă prin alunecare. Mișcarea intracelulară este rară sau absentă; fără fagocitoză, pinocitoză și cicloză	Majoritatea au undulipodia: „flagelele” sau cilii de tip 9 + 0 sau 6 + 0 sunt modificări evolutive ale modelului 9 + 2, care conțin o proteină asemănătoare actinei. Caracterizat prin mișcare intracelulară (pinocitoză, fagocitoză, cicloză), efectuată cu ajutorul proteinelor specializate - actină, miozină, tubulină
Peretele celular	Glicopeptidele sunt derivați ai acizilor diaminopimelic și muramic; glicoproteinele sunt rare sau absente; nu este necesar acid ascorbic	Chitină sau celuloză; sunt frecvente glicoproteinele cu aminoacizi hidroxilați; necesar acid ascorbic
	Rezistent la uscare; endosporii termorezistenți conțin dipicolinat de calciu; actinospori	Complex, variază în funcție de tip; fără dipicolinat de calciu; în dispute sporopolenina; fara endospori

Apariția eucariotelor este un eveniment major. A schimbat structura biosferei și a deschis fundamental noi oportunități de evoluție progresivă. Celula eucariotă este rezultatul unei lungi evoluții a lumii procariote, o lume în care diverși microbi s-au adaptat între ei și au căutat modalități de a coopera eficient.

schiță de cronologie (repetiție)

Complexul procariotic fotosintetic Chlorochromatium aggregatum.

Eucariotele au apărut ca urmare a simbiozei mai multor tipuri de procariote. Procariotele sunt în general foarte predispuse la simbioză (vezi capitolul 3 din cartea „Nașterea complexității”). Iată un sistem simbiotic interesant cunoscut sub numele de Chlorochromatium aggregatum. Trăiește în lacuri adânci, unde există condiții fără oxigen la adâncime. Componenta centrală este o betaproteobacterie heterotrofă mobilă. În jurul lui există stive de 10 până la 60 de bacterii fotosintetice cu sulf verde. Toate componentele sunt conectate prin prelungiri ale membranei exterioare a bacteriei centrale. Ideea parteneriatului este că betaproteobacteria mobilă trage întreaga companie în locuri favorabile vieții bacteriilor cu sulf pretențioase, iar bacteriile cu sulf se angajează în fotosinteză și furnizează hrană atât pentru ei înșiși, cât și pentru betaproteobacterii. Poate că unele asociații microbiene antice de aproximativ acest tip au fost strămoșii eucariotelor.

Teoria simbiogenezei. Merezhkovsky, Margulis. Mitocondriile sunt descendenți ai alfa-proteobacteriilor, plastidele sunt descendenți ai cianobacteriilor. Este mai greu de înțeles cine a fost strămoșul tuturor celorlalte, adică citoplasma și nucleul. Nucleul și citoplasma eucariotelor combină caracteristicile arheilor și bacteriilor și are, de asemenea, multe caracteristici unice.

Despre mitocondrii. Poate că achiziția mitocondriilor (și nu nucleului) a fost momentul cheie în formarea eucariotelor. Majoritatea genelor ancestrale ale mitocondriilor au fost transferate în nucleu, unde au intrat sub controlul sistemelor de reglementare nucleare. Aceste gene nucleare de origine mitocondrială codifică nu numai proteine ​​mitocondriale, ci și multe proteine ​​care funcționează în citoplasmă. Acest lucru sugerează că simbiotul mitocondrial a jucat un rol mai important în formarea celulei eucariote decât era de așteptat.

Coexistența a doi genomi diferiți într-o celulă a necesitat dezvoltarea unui sistem eficient de reglare a acestora. Și pentru a gestiona eficient activitatea unui genom mare, este necesar să izolați genomul de citoplasmă, în care are loc metabolismul și mii de reactii chimice. Învelișul nuclear este cel care separă genomul de procesele chimice violente ale citoplasmei. Achiziția de simbioți (mitocondrii) ar putea deveni un stimul important în dezvoltarea nucleului și a sistemelor de reglare a genelor.

Același lucru este valabil și pentru reproducerea sexuală. Poți trăi fără reproducere sexuală atâta timp cât genomul tău este suficient de mic. Organismele cu un genom mare, dar lipsite de reproducere sexuală, sunt sortite dispariției rapide, cu rare excepții.

Alfaproteobacterii - strămoșii mitocondriilor aparțineau acestui grup.

Rhodospirillum este un microorganism uimitor care poate trăi prin fotosinteză, inclusiv în condiții anaerobe, și ca heterotrof aerob și chiar ca chimioautotrop aerob. Poate, de exemplu, să crească datorită oxidării monoxidului de carbon CO, fără a utiliza alte surse de energie. Pe lângă toate acestea, poate fixa și azotul atmosferic. Adică, este un organism extrem de versatil.

Sistemul imunitar confunda mitocondriile cu bacterii. Când mitocondriile deteriorate intră în fluxul sanguin în timpul vătămării, din ele sunt eliberate molecule caracteristice care se găsesc numai în bacterii și mitocondrii (ADN circular de tip bacterian și proteine ​​care poartă un aminoacid special modificat formilmetionină la unul dintre capete). Acest lucru se datorează faptului că aparatul de sinteză a proteinelor din mitocondrii rămâne același ca în bacterii. Celulele sistemului imunitar – neutrofilele – reacţionează la aceste substanţe mitocondriale la fel ca la cele bacteriene, şi folosind aceiaşi receptori. Aceasta este cea mai clară confirmare a naturii bacteriene a mitocondriilor.

Funcția principală mitocondriile - respiratia oxigenului. Cel mai probabil, stimulul pentru combinarea strămoșului anaerob al nucleului și citoplasmei cu „protomitocondriile” a fost nevoia de a se proteja de efectele toxice ale oxigenului.

De unde au obținut bacteriile, inclusiv alfaproteobacterii, sistemele moleculare necesare pentru respirația oxigenului? Ele par să se fi bazat pe sisteme moleculare de fotosinteză. Lanțul de transport de electroni, format în bacterii ca parte a aparatului fotosintetic, a fost adaptat pentru respirația oxigenului. La unele bacterii, secțiunile lanțurilor de transport de electroni sunt încă folosite simultan în fotosinteză și respirație. Cel mai probabil, strămoșii mitocondriilor au fost alfa-proteobacterii heterotrofe aerobe, care, la rândul lor, au descins din alfa-proteobacterii fotosintetice, cum ar fi Rhodospirillum.

Numărul de domenii proteice comune și unice în arhee, bacterii și eucariote. Un domeniu proteic este o parte a unei molecule de proteine ​​care are o funcție specifică și o structură caracteristică, adică o secvență de aminoacizi. Fiecare proteină, de regulă, conține unul sau mai multe astfel de blocuri sau domenii structurale și funcționale.

Cele 4,5 mii de domenii proteice pe care le au eucariotele pot fi împărțite în 4 grupe: 1) prezente doar la eucariote, 2) comune tuturor celor trei superregate, 3) comune eucariotelor și bacteriilor, dar absente în arhee; 4) comun eucariotelor și arheilor, dar absent la bacterii. Vom lua în considerare ultimele două grupe (sunt evidențiate color în figură), deoarece pentru aceste proteine ​​putem vorbi cu oarecare încredere despre originea lor: bacteriană sau respectiv arheală.

Punctul cheie este că domeniile eucariote moștenite probabil de la bacterii și cele de la arhee au funcții semnificativ diferite. Domeniile moștenite de la arhee (spectrul lor funcțional este prezentat în graficul din stânga) joacă un rol cheie în viața unei celule eucariote. Printre acestea predomină domeniile asociate cu stocarea, reproducerea, organizarea și citirea informațiilor genetice. Cele mai multe domenii „arheale” aparțin acelor grupuri funcționale în care schimbul de gene orizontal la procariote are loc cel mai puțin frecvent. Aparent, eucariotele au primit acest complex prin moștenire directă (verticală) de la arhee.

Printre domeniile de origine bacteriană există și proteine ​​asociate cu procesele informaţionale, dar sunt puțini. Cele mai multe dintre ele funcționează numai în mitocondrii sau plastide. Ribozomii eucarioți ai citoplasmei sunt de origine arheală, ribozomii mitocondriilor și plastidele sunt de origine bacteriană.

Printre domeniile bacteriene ale eucariotelor, proporția proteinelor de reglare a semnalului este semnificativ mai mare. Din bacterii, eucariotele au moștenit multe proteine ​​responsabile de mecanismele de răspuns celular la factorii de mediu. Și, de asemenea, multe proteine ​​asociate cu metabolismul (pentru mai multe detalii, vezi Capitolul 3, „Nașterea complexității”).

Eucariotele au:

· „Miez” arheal (mecanisme de lucru cu informațiile genetice și sinteza proteinelor)

· „periferie” bacteriană (metabolism și sisteme de reglare a semnalului)

· Cel mai simplu scenariu: ARCHEA a înghițit BACTERII (strămoșii mitocondriilor și plastidelor) și și-a dobândit toate caracteristicile bacteriene din acestea.

· Acest scenariu este prea simplu deoarece eucariotele au multe proteine ​​bacteriene care nu ar fi putut fi împrumutate de la strămoșii mitocondriilor sau plastidelor.

Eucariotele au multe domenii „bacteriene” care nu sunt caracteristice nici cianobacteriilor (strămoșii plastidelor) și nici alfaproteobacteriilor (strămoșii mitocondriilor). Au fost obținute de la alte bacterii.

Păsări și dinozauri. Reconstruirea proto-eucariotelor este dificilă. Este clar că grupul de procariote antice care a dat naștere nucleului și citoplasmei avea o serie de trăsături unice pe care procariotele care au supraviețuit până în prezent nu le au. Și când încercăm să reconstruim aspectul acestui strămoș, ne confruntăm cu faptul că sfera de aplicare a ipotezelor se dovedește a fi prea mare.

Analogie. Se știe că păsările descind din dinozauri și nu din niște dinozauri necunoscuți, ci dintr-un grup foarte specific - dinozaurii maniraptor, care aparțin teropodelor, iar teropozii, la rândul lor, sunt unul dintre grupurile de dinozauri cu șopârlă. Au fost găsite multe forme de tranziție între dinozaurii fără zbor și păsări.

Dar ce am putea spune despre strămoșii păsărilor dacă nu ar exista înregistrări fosile? ÎN cel mai bun scenariu am afla că cele mai apropiate rude ale păsărilor sunt crocodilii. Dar am putea recrea aspectul strămoșilor direcți ai păsărilor, adică dinozaurii? Greu. Dar exact aceasta este situația în care ne aflăm atunci când încercăm să restabilim aspectul strămoșului nucleului și citoplasmei. Este clar că acesta a fost un grup de dinozauri procarioți, un grup care a dispărut și, spre deosebire de dinozaurii adevărați, nu a lăsat urme clare în înregistrarea geologică. Arheile moderne sunt pentru eucariote ceea ce crocodilii moderni sunt pentru păsări. Încercați să reconstruiți structura dinozaurilor, cunoscând doar păsările și crocodilii.

Un argument în favoarea faptului că în Precambrian trăiau mulți microbi diferiți care nu erau asemănători cu cei de astăzi. Stromatolitele proterozoice au fost mult mai complexe și mai diverse decât cele moderne. Stromatoliții sunt un produs al activității vitale a comunităților microbiene. Nu înseamnă asta că microbii proterozoici au fost mai diverși decât cei moderni și că multe grupuri de microbi proterozoici pur și simplu nu au supraviețuit până astăzi?

Comunitatea ancestrală a eucariotelor și originea celulei eucariote (scenariu posibil)

Ipoteza „comunitate ancestrală” este o covorașă bacteriană tipică, doar în cea superioară trăiau strămoșii cianobacteriilor, care nu se transferaseră încă la fotosinteza oxigenată. Ei au fost angajați în fotosinteză anoxigenă. Donatorul de electroni nu a fost apa, ci hidrogenul sulfurat. Sulful și sulfații au fost eliberați ca produse secundare.

Al doilea strat a fost locuit de bacterii fotosintetice violete, inclusiv alfaproteobacterii, strămoșii mitocondriilor. Bacteriile violet folosesc lumină cu lungime de undă lungă (roșu și infraroșu). Aceste valuri au o putere de penetrare mai bună. Bacteriile violet încă trăiesc adesea sub un strat de cianobacterii. Alfaproteobacteria violet folosește și hidrogen sulfurat ca donor de electroni.

Al treilea strat conținea bacterii fermentatoare care procesau materia organică; unii dintre ei au eliberat hidrogen ca deșeu. Acest lucru a creat o bază pentru bacteriile reducătoare de sulfat. Ar putea exista și arhei metanogene. Printre arheile care au trăit aici s-au numărat strămoșii nucleului și ai citoplasmei.

Evenimentele de criză au început odată cu trecerea cianobacteriilor la fotosinteza oxigenului. Cianobacteriile au început să folosească apă obișnuită în loc de hidrogen sulfurat ca donor de electroni. Acest lucru a deschis mari oportunități, dar a avut și consecințe negative. În loc de sulf și sulfați, oxigenul a început să fie eliberat în timpul fotosintezei - o substanță extrem de toxică pentru toți vechii locuitori ai pământului.

Primii care au întâlnit această otravă au fost producătorii ei – cianobacteriile. Probabil că au fost primii care au dezvoltat mijloace de protecție împotriva ei. Lanțurile de transport de electroni care au servit la fotosinteză au fost modificate și au început să servească pentru respirația aerobă. Scopul inițial, aparent, nu a fost obținerea de energie, ci doar neutralizarea oxigenului.

În curând, locuitorii celui de-al doilea strat al comunității - bacteriile violete - au trebuit să dezvolte sisteme de apărare similare. La fel ca cianobacteriile, au format sisteme de respirație aerobă bazate pe sisteme fotosintetice. Alfaproteobacteria violet a fost cea care a dezvoltat cel mai avansat lanț respirator, care funcționează acum în mitocondriile eucariotelor.

În al treilea strat al comunității, apariția oxigenului liber ar fi trebuit să provoace o criză. Metanogenii și mulți reducători de sulfat utilizează hidrogenul molecular folosind enzime hidrogenază. Astfel de microbi nu pot trăi în condiții aerobe, deoarece oxigenul inhibă hidrogenazele. Multe bacterii care produc hidrogen, la rândul lor, nu cresc într-un mediu în care nu există microorganisme care să-l utilizeze. Dintre fermentatorii din comunitate, se pare că au rămas forme care secretă compuși cu conținut scăzut de organice (piruvat, lactat, acetat etc.) ca produse finite. Aceste fermentatoare și-au dezvoltat propriile mijloace de protecție împotriva oxigenului, care sunt mai puțin eficiente. Printre supraviețuitori s-au numărat arheile - strămoșii nucleului și citoplasmei.

Poate că, în acest moment de criză, a avut loc un eveniment cheie - slăbirea izolării genetice la strămoșii eucariotelor și începutul împrumutării active a genelor străine. Proto-eucariotele au încorporat genele diferitelor fermentatoare până când ei înșiși au devenit fermentatori microaerofili, fermentând carbohidrații în piruvat și acid lactic.

Locuitorii celui de-al treilea strat - strămoșii eucariotelor - erau acum în contact direct cu noii locuitori ai celui de-al doilea strat - alfaproteobacterii aerobe, care învățaseră să folosească oxigenul pentru a produce energie. Metabolismul proto-eucariotelor și al alfaproteobacteriilor a devenit complementar, ceea ce a creat condițiile prealabile pentru simbioză. Și chiar localizarea alfaproteobacteriilor în comunitate (între stratul superior, care produce oxigen și stratul inferior) a predeterminat rolul lor de „protector” a strămoșilor eucariotelor de excesul de oxigen.

Proto-eucariotele probabil au ingerat și dobândit multe bacterii diferite ca endosimbioți. Experimentarea de acest fel continuă și astăzi la eucariotele unicelulare, care au o mare varietate de simbioți intracelulari. Dintre aceste experimente, alianța cu alfaproteobacterii aerobe s-a dovedit a fi cea mai de succes.

Cel mai evident Diferența dintre procariote și eucariote este că acestea din urmă au un nucleu, care se reflectă în numele acestor grupuri: „karyo” este tradus din greaca veche ca nucleu, „pro” - înainte, „eu” - bine. Prin urmare, procariotele sunt organisme prenucleare, eucariotele sunt nucleare.

Cu toate acestea, aceasta este departe de a fi singura și poate nu principala diferență dintre organismele procariote și eucariote. Celulele procariote nu au deloc organele membranare.(cu rare excepții) - mitocondrii, cloroplaste, complex Golgi, reticul endoplasmatic, lizozomi. Funcțiile lor sunt îndeplinite de excrescențe (invaginări) ale membranei celulare, pe care se află diferiți pigmenți și enzime care asigură procesele vitale.

Procariotele nu au cromozomii caracteristici eucariotelor. Materialul lor genetic principal este nucleoid, de obicei în formă de inel. În celulele eucariote, cromozomii sunt complexe de proteine ​​ADN și histonă (joacă un rol important în ambalarea ADN-ului). Aceste complexe chimice se numesc cromatina. Nucleoidul procariotelor nu conține histone, iar moleculele de ARN asociate îi dau forma.

Cromozomii eucarioți se găsesc în nucleu. La procariote, nucleoidul este localizat în citoplasmă și este de obicei atașat într-un singur loc de membrana celulară.

Pe lângă nucleoid, în celulele procariote există cantități diferite plasmide- nucleoizi semnificativ mai mici ca mărime decât cel principal.

Numărul de gene din nucleoidul procariotelor este cu un ordin de mărime mai mic decât în ​​cromozomi. Eucariotele au multe gene care îndeplinesc o funcție de reglare în raport cu alte gene. Acest lucru permite celulelor eucariote ale unui organism multicelular care conțin aceeași informație genetică să se specializeze; modificându-vă metabolismul, răspundeți mai flexibil la schimbările din mediul extern și intern. Structura genelor este, de asemenea, diferită. La procariote, genele din ADN sunt aranjate în grupuri numite operoni. Fiecare operon este transcris ca o singură unitate.

Există, de asemenea, diferențe între procariote și eucariote în procesele de transcripție și traducere. Cel mai important lucru este că în celulele procariote aceste procese pot avea loc simultan pe o moleculă de ARN mesager (mesager): în timp ce acesta este încă sintetizat pe ADN, ribozomii sunt deja „stau” la capătul final și sintetizează proteine. În celulele eucariote, ARNm suferă așa-numita maturare după transcripție. Și numai după aceea pot fi sintetizate proteine ​​pe ea.

Ribozomii procariotelor sunt mai mici (coeficient de sedimentare 70S) decât cei ai eucariotelor (80S). Numărul de proteine ​​și molecule de ARN din subunitățile ribozomale diferă. Trebuie remarcat faptul că ribozomii (precum și materialul genetic) mitocondriilor și cloroplastelor sunt similare cu procariotele, ceea ce poate indica originea lor din organisme procariote antice care au ajuns în interiorul celulei gazdă.

Procariotele se disting de obicei printr-o structură mai complexă a cochiliilor lor. Pe lângă membrana citoplasmatică și peretele celular, au și o capsulă și alte structuri, în funcție de tipul de organism procariot. Peretele celular îndeplinește o funcție de susținere și previne pătrunderea substanțelor nocive. Peretele celular bacterian conține mureină (o glicopeptidă). Printre eucariote, plantele au un perete celular (componenta sa principală este celuloza), iar ciupercile au chitină.

Celulele procariote se divid prin fisiune binară. Ei au Nu procese complexe diviziunea celulara (mitoza si meioza), caracteristic eucariotelor. Deși înainte de divizare nucleoidul se dublează, la fel ca cromatina în cromozomi. În ciclul de viață al eucariotelor, există o alternanță de faze diploide și haploide. În acest caz, de obicei predomină faza diploidă. Spre deosebire de ei, procariotele nu au acest lucru.

Celulele eucariote variază în mărime, dar în orice caz sunt semnificativ mai mari decât celulele procariote (de zeci de ori).

Nutrienții pătrund în celulele procariote numai prin osmoză. În celulele eucariote, în plus, pot fi observate și fago- și pinocitoza („capturarea” alimentelor și lichidelor folosind membrana citoplasmatică).

În general, diferența dintre procariote și eucariote constă în structura clar mai complexă a acestora din urmă. Se crede că celulele procariote au apărut prin abiogeneză (evoluție chimică pe termen lung în condiții pământ timpuriu). Eucariotele au apărut mai târziu din procariote, prin unificarea lor (ipoteze simbiotice și de asemenea himerice) sau evoluția reprezentanților individuali (ipoteza invaginării). Complexitatea celulelor eucariote le-a permis să organizeze un organism multicelular și, în procesul de evoluție, să ofere toată diversitatea de bază a vieții de pe Pământ.

Tabel cu diferențele dintre procariote și eucariote

Semn	procariote	eucariote
Nucleul celular	Nu	Mânca
Organele membranare	Nu. Funcțiile lor sunt îndeplinite prin invaginări ale membranei celulare, pe care se află pigmenții și enzimele.	Mitocondrii, plastide, lizozomi, RE, complex Golgi
Membrane celulare	Mai complexe, există diverse capsule. Peretele celular este format din mureină.	Componenta principală a peretelui celular este celuloza (la plante) sau chitina (la ciuperci). Celulele animale nu au perete celular.
Material genetic	Semnificativ mai puțin. Este reprezentat de un nucleoid și plasmide, care au formă de inel și sunt situate în citoplasmă.	Cantitatea de informații ereditare este semnificativă. Cromozomi (alcătuiți din ADN și proteine). Diploidia este caracteristică.
Diviziune	Diviziunea celulară binară.	Există mitoză și meioză.
Multicelularitate	Nu este tipic pentru procariote.	Ele sunt reprezentate atât de forme unicelulare, cât și de forme pluricelulare.
Ribozomi	Mai mic	Mai mare
Metabolism	Mai diverse (heterotrofe, autotrofe care fotosintetizează și chemosintetizează în diverse moduri; respirație anaerobă și aerobă).	Autotrofia apare numai la plante datorită fotosintezei. Aproape toate eucariotele sunt aerobe.
Origine	Din natura neînsuflețităîn procesul de evoluţie chimică şi prebiologică.	Din procariote în procesul evoluției lor biologice.

Toate organismele de pe planeta noastră sunt formate din celule. Celulele sunt de obicei împărțite în eucariote și procariote.

eucariote

Mai întâi trebuie să definiți ce sunt eucariotele. Dacă traducem acest termen din greacă, atunci el este tradus ca având nucleul. Nucleul unor astfel de organisme conține codul genetic. Astfel de organisme includ plante, ciuperci și animale.

Structura unei celule eucariote variază între diferitele organisme. Celula eucariotă are o structură destul de complexă. Toate celulele eucariote sunt formate dintr-un nucleu și citoplasmă.

Celula eucariotă are o membrană numită plasmalemă. Protejează celula permițând selectiv anumite substanțe să intre în celulă. Citoplasma este adiacentă acesteia din interior. În citoplasmă sunt stocate diferite substanțe. Celula are un reticul endoplasmatic, care facilitează circulația substanțelor în întreaga celulă, precum și transferul acestora de la o celulă la alta. Ribozomii, care se găsesc și în celulă, sunt responsabili de sinteza proteinelor. În plus, celula poate conține complexul Golgi, mitocondrii, lizozomi și centrioli. Nucleul celular conține ADN și este responsabil de metabolism. Este acoperit cu o coajă specială, cu ajutorul căreia are loc metabolismul între nucleu și citoplasmă.

După ce am examinat structura eucariotelor, devine clar ce sunt eucariotele și că nu pot exista fără nucleu. Celulele eucariote sunt mononucleare și multinucleate. Nucleul poate avea o varietate de forme, care depinde de forma celulei în sine.

Cum diferă eucariotele și procariotele?

Procariotele sunt organisme care se găsesc în celulele cărora le lipsește un nucleu. Absența unui nucleu este principalul mod în care procariotele diferă de eucariote. Procariotele includ, de exemplu, bacteriile.

Eucariotele și procariotele diferă, de asemenea, ca mărime și volum. Eucariotele sunt mult mai mari ca dimensiuni decât procariotele. Eucariotele sunt de obicei organisme multicelulare, în timp ce procariotele sunt unicelulare. Procariotele se reproduc prin simpla împărțire a celulei în jumătate, în timp ce eucariotele au un mecanism de reproducere mai complex. ADN-ul eucariotelor este situat în nucleu, iar cel al procariotelor în citoplasmă.

În cele mai multe cazuri, celulele eucariote fac parte din organismele multicelulare. Cu toate acestea, în natură există un număr considerabil de eucariote unicelulare, care sunt structural o celulă și fiziologic un întreg organism. La rândul lor, celulele eucariote, care fac parte dintr-un organism multicelular, nu sunt capabile de existență independentă. Ele sunt de obicei împărțite în celule vegetale, animale și fungice. Fiecare dintre ele are propriile caracteristici și are propriile subtipuri de celule care formează diferite țesuturi.

În ciuda diversității lor, toate eucariotele au un strămoș comun, care probabil a apărut în timpul procesului.

În celulele eucariotelor unicelulare (protozoare) există formațiuni structurale care îndeplinesc funcții de organ la nivel celular. Astfel, ciliatii au gura celulara si faringe, pulbere, vacuole digestive si contractile.

În toate celulele eucariote sunt izolate, delimitate de mediul extern. În citoplasmă există diverse organele celulare, deja delimitate de aceasta prin membranele lor. Nucleul conține nucleolul, cromatina și sucul nuclear. Citoplasma conține numeroase (mai mari decât la procariote) diverse incluziuni.

Celulele eucariote sunt caracterizate de conținuturi interne foarte ordonate. Astfel de compartimentare realizat prin împărțirea celulei în părți prin membrane. În acest fel, în celulă se realizează separarea proceselor biochimice. Compoziția moleculară a membranelor și setul de substanțe și ioni de pe suprafața lor sunt diferite, ceea ce determină specializarea lor funcțională.

Citoplasma conține proteine ​​enzimatice pentru glicoliză, metabolismul zaharurilor, baze azotate, aminoacizi și lipide. Microtubulii sunt asamblați din anumite proteine. Citoplasma îndeplinește funcții de unificare și de schelă.

Incluziunile sunt componente relativ instabile ale citoplasmei, reprezentând rezerve de nutrienți, granule de secreție (produse pentru excreția din celulă), balast (un număr de pigmenți).

Organelele sunt permanente și îndeplinesc funcții vitale. Printre acestea se numără organele sens general(ribozomi, polizomi, microfibrile, centrioli și altele) și speciale în celule specializate (microvili, cili, vezicule sinaptice etc.).

Structura unei celule eucariote animale

Celulele eucariote sunt capabile de endocitoză (absorbție de nutrienți de către membrana citoplasmatică).

Eucariotele (dacă există) au o natură chimică diferită în comparație cu procariotele. În cel din urmă, baza sa este mureinul. La plante este în principal celuloză, iar în ciuperci este chitină.

Materialul genetic al eucariotelor este conținut în nucleu și împachetat în cromozomi, care sunt un complex de ADN și proteine ​​(în principal histone).