Клеточное строение бактерий. Строение и химический состав бактериальной клетки

С точки зрения современной науки прокариоты имеют примитивное строение. Но именно эта «незатейливость» помогает выживать им в самых неожиданных условиях. Например, в сероводородных источниках или на атомных полигонах. Ученые подсчитали, что общая масса всех земных микроорганизмов составляет 550 миллиардов тонн.

Бактерии имеют одноклеточное строение . Но это не значит, что бактериальные клетки пасуют перед клетками животных или растений. Микробиология уже располагает знаниями о сотнях тысяч видов микроорганизмов. Тем не менее, представители науки ежедневно открывают новые их виды и особенности.

Немудрено, что для полного освоения поверхности Земли микроорганизмам приходится принимать разнообразные формы:

• кокки – шарики;
• стрептококки – цепочки;
• бациллы – палочки;
• вибрионы – изогнутые запятые;
• спириллы – спиральки.

Размер бактерий измеряют в нанометрах и микрометрах. Их средняя величина составляет 0,8 мкм. Но среди них имеются прокариоты-гиганты, достигающие 125 мкм и больше. Настоящими великанами среди лилипутов являются спирохеты длиной в 250 мкм. Сравните теперь с ними размер самой мелкой прокариотической клеточки: микоплазмы «вырастают» совсем чуть-чуть и достигают 0,1-0,15 мкм в диаметре.

Стоит сказать, что великанам-бактериям не так легко выжить в окружающей среде. Им сложно найти себе достаточно питательных веществ для успешного выполнения своей функции. Но зато они не являются легкой добычей для бактерий-хищников, которые питаются своими собратьями – одноклеточными микроорганизмами, «обтекая» и поедая их.

Внешнее строение бактерий

Клеточная стенка

• Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
• Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
• Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
• У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
• У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
• У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
• На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток – фаги, колицины и химические соединения.
• Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
• При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму – L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими. Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

• защита от агрессивных условий внешней среды,
• обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
• обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Жгутики

• У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
• Количество жгутиков может быть разным – один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
• Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
• Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
• Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 – 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Пили

• Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
• Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой инфекционный процесс.
• Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Цитоплазматическая мембрана

• Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
• У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
• Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
• Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
• Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Внутреннее строение бактерий

Цитоплазма

Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной. Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы. Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль – регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена. Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате к активного биохимического процесса с участием ферментов.

Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы – структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20–30А. Такая мембрана называется элементарной.

Гранулы

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды.

Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов – гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Мезосомы

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов – мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации – впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами.

Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы. Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур – аналоги митохондрий.

Другие выполняют функции зндоплазматической сети или апарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки, которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

Нуклеоид

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог – «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1,1 –1,6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор. Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной – у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий – на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро – дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки. Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рибосомы

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы – белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

Включения

Включения – продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать дифтерийную палочку.

Что же отсутствует в клетках бактерий?

Так как бактерия – это прокариотический микроорганизм, в клетках бактерий всегда отсутствуют множество органоидов, которые присущи эукариотическим организмам:

• аппарат Гольджи, который помогает клетке тем, что накапливает ненужные вещества, а в последствии выводит их из клетки;
• пластиды, содержащиеся только в клетках растений, обуславливают их окраску, а также играют значимую роль в фотосинтезе;
• лизосомы, обладающие особыми ферментами и помогающие расщеплению белков;
• митохондрии обеспечивают клетки необходимой энергией, а также участвуют в размножении;
• эндоплазматическая сеть, обеспечивающая транспорт в цитоплазму определённых веществ;
• клеточный центр.

Также стоит помнить, что у бактерий отсутствует клеточная стенка, посему процессы, такие как пиноцитоз и фагоцитоз не могут протекать.

Особенности процессов бактерий

Являясь особыми микроорганизмами, бактерии приспособлены к существованию в таких условиях, когда кислород может отсутствовать. А само же дыхание у них происходит за счёт мезосом. Также очень интересно то, что зелёные организмы способны точно также фотосинтезировать, как и растения. Но важно учитывать то, что у растений процесс фотозинтеза происходит в хлоропластах, а у бактерий же на мембранах.

Размножение в бактериальной клетке происходит примитивнейшим путём. Созревшая клетка делится надвое, они через некоторое время достигают зрелости, и этот процесс повторяется. В благоприятных условиях за сутки может произойти смена 70-80 поколений. Важно помнить, что бактериям из-за своего строения не доступны такие способы размножения, как митоз и мейоз. Они присущи только эукариотическим клеткам.

Известно, что образование споров – это один из нескольких способов размножения грибов и растений. Но бактерии также умеют образовывать споры, что присуще немногим из их видов. Они обладают данной способностью для того, чтобы переживать особо неблагоприятные условия, которые могут быть опасными для их жизни.

Известны такие виды, которые способны выжить даже в условиях космоса. Такое не могут повторить никакие живые организмы. Бактерии стали прародителями жизни на Земле благодаря простоте их строения. Но то, что они существуют и по сей день, показывает насколько они важны для окружающего нас мира. С их помощью люди могут максимально приблизиться к ответу на вопрос о происхождении жизни на Земле, постоянно изучая, бактерии и узнавая что-то новое.

Самые интересные и увлекательные факты о бактериях

Бактерии стафилококка жаждут человеческой крови

Золотистый стафилококк (Staphylococcus aureus) является распространенным видом бактерий, который поражает около 30 процентов всех людей. У некоторых людей он является частью микробиома (микрофлоры), и встречается как внутри организма, так и на коже или в полости рта. В то время как есть безвредные штаммы стафилококка, другие, такие как метициллинрезистентный золотистый стафилококк (Methicillin-resistant Staphylococcus aureus), создают серьезные проблемы для здоровья, включая инфекции кожи, сердечно-сосудистые заболевания, менингит и болезни пищеварительной системы.

Исследователи Университета Вандербильта обнаружили, что бактерии стафилококка предпочитают кровь человека по сравнению с кровью животных. Эти бактерии неравнодушны к железу, которое содержится в гемоглобине, обнаруженном в эритроцитах. Золотистый стафилококк разрывает клетки крови, чтобы добраться до железа внутри них. Считается, что генетические вариации гемоглобина могут сделать одних людей более желанным для бактерий стафилококка, чем других.

Бактерии вызывают дождь

Исследователи обнаружили, что бактерии в атмосфере могут играть определенную роль в производстве дождя и других форм осадков. Этот процесс начинается, когда бактерии с растений переносятся ветром в атмосферу. На высоте, вокруг них образуется лед, и они начинают расти. Как только замороженные бактерии достигают определенного порога роста, лед начинает таять и возвращается на землю в виде дождя. Бактерии вида Psuedomonas syringae даже были обнаружены в центре крупных частиц града. Они продуцируют особый белок в клеточных мембранах, позволяющий связывать воду уникальным образом, способствуя образованию льда.

Борьба с бактериями, провоцирующими акне

Исследователи выявили, что некоторые штаммы бактерий, вызывающих акне могут фактически помочь предотвратить прыщи. Бактерия, которая вызывает акне – Propionibacterium acnes, обитает в порах нашей кожи. Когда эти бактерии провоцируют иммунный ответ, область на коже набухает, и образуются прыщи.

Однако было обнаружено, что некоторые штаммы бактерий реже вызывают акне. Эти штаммы могут быть причиной того, что у людей со здоровой кожей редко появляются прыщи. Изучая гены штаммов Propionibacterium acnes, собранные у людей с акне и здоровой кожей, исследователи определили штаммп, который был распространен на чистой коже и редко встречался на коже с акне. Будущие исследования будут включать в себя попытки разработать препарат, убивающий только вызывающие угри штаммы бактерии Propionibacterium acnes.

Бактерии на деснах могут привести к сердечно-сосудистым заболеванием

Кто бы мог подумать, что регулярная чистка зубов способна помочь предотвратить заболевания сердца? Ранее исследования выявили связь между болезнью десен и сердечно-сосудистыми заболеваниями. Теперь ученые нашли конкретную связь между этими заболеваниями.

Предполагается, что и бактерии, и люди производят определенные типы белков, называемые стрессовыми белками. Эти белки образуются, когда клетки испытывают различные типы стрессовых состояний. Когда у человека есть инфекция десен, клетки иммунной системы начинают атаковать бактерии. Бактерии производят стресс-белки при атаке, а белые кровяные клетки также атакуют стресс-белки.

Проблема заключается в том, что белые кровяные клетки не могут различать стресс-белки, продуцируемые бактериями, и те, которые продуцируются организмом. В результате клетки иммунной системы также атакуют стрессовые белки, вырабатываемые организмом, что вызывает накопление лейкоцитов в артериях и приводит к атеросклерозу. Кальцинированное сердце является основной причиной сердечно-сосудистых заболеваний.

Почвенные бактерии улучшают обучаемость

Вы знали, что время, проведенное в саду или работа в огороде, может помочь вам лучше учиться? По мнению исследователей, почвенная бактерия Mycobacterium vaccae способна улучшать обучаемость у млекопитающих.

Вероятно, эти бактерии попадают в наш организм путем проглатывания или через дыхание. По предположению ученых, бактерия Mycobacterium vaccae улучшает обучаемость, стимулируя рост нейронов головного мозга, что приводит к увеличению уровня серотонина и снижению беспокойства.

Исследование проводили с использованием мышей, которых кормили живыми бактериями Mycobacterium vaccae. Результаты показали, что мыши, употребляющие бактерии, передвигались лабиринтом гораздо быстрее и с меньшим уровнем беспокойства, чем мыши, которые не питались бактериями. Ученые предполагает, что Mycobacterium vaccae играет определенную роль в улучшении решения новых задач и уменьшении уровня стресса.

Бактериальные силовые машины

Исследователи из Аргоннской национальной лаборатории обнаружили, что бактерия Bacillus subtilis обладают способностью вращать очень маленькие шестерни. Эти бактерии являются аэробными, то есть нуждаются в кислороде для роста и развития. Когда их помещают в раствор с микропузырьками воздуха, бактерии плавают в зубьях шестерни и заставляют ее поворачиваться в определенном направлении.

Требуется несколько сотен бактерий, работающих в унисон, чтобы начать вращение шестерни. Было также обнаружено, что бактерии могут поворачивать несколько соединенных между собой шестеренок. Исследователи смогли контролировать скорость, с которой бактерии крутили шестерни, регулируя количество кислорода в растворе. Уменьшение количества кислорода привело к замедлению бактерий. Удаление кислорода заставляет их полностью прекратить движение.

Строе́ние бактериа́льной кле́тки значительно отличается от строения эукариотической клетки. В отличие от эукариот, бактерии не имеют ядра и, в большинстве случаев, каких-либо мембранных органелл. Их клеточная стенка устроена совершенно иначе, чем у тех эукариот, у которых имеется клеточная стенка (растений и грибов). Генетический материал бактерий также организован не так, как у эукариот: их ДНК не связана с гистонами, гены не имеют интронов и часто собраны в опероны. Бактериальная рибосома по массе и структуре отлична от рибосомы эукариотического типа. Ниже подробно рассматриваются различные аспекты строения клеток бактерий.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Формы клеток бактерий не очень разнообразны. Чаще всего бактериальные клетки имеют сферическую (кокки) или палочковидную (бациллы) форму, некоторые имеют форму, промежуточную между сферической и палочковидной, и называются коккобациллами. Многие бактерии имеют нитевидную или извитую форму - в виде запятой (вибрионы), спирали (спириллы) или вытянутую, закрученную наподобие спирали ДНК (спирохеты) . Часто бактериальные клетки образуют устойчивые сочетания, такие как пары палочек (диплобациллы) или кокков (диплококки), цепочки палочек (стрептобациллы) или кокков (стрептококки), тетрады, пакеты из 4, 8 и более кокков (сарцины), гроздья (стафилококки). Некоторые бактерии образуют розетки, плоские таблички, сети, а также прямые или ветвящиеся трихомы - цепочки плотно примыкающих друг к другу клеток. Известны бактерии с клетками весьма необычной формы (например, звёздчатые), некоторые бактерии (Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia ) меняют морфологию в течение жизненного цикла. Актинобактерии формируют мицелий, представители рода Hyphomicrobium образуют гифы с почками . Клетки некоторых бактерий (например, Caulobacter ) несут стебельки и прочие придатки .

  Клеточная мембрана

  Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой. Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмемембранного электрохимического потенциала (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации .

  Помимо липидов, в состав бактериальных мембран входят различные белки. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. Мембранные липиды архей представлены ацил- и алкилсодержащими глицеролипидами (в том числе фосфолипидами), а также полиизопреноидами. В отличие от эукариот, меняющих свойства липидного остова мембраны за счёт изменения соотношения между фосфолипидами и холестерином, бактерии изменяют свойства мембраны, варьируя жирные кислоты, входящие в состав липидов. Стероиды обнаруживаются в бактериальных мембранах чрезвычайно редко, и вместо стероидов мембраны содержат гопаноиды, представляющие собой пентациклические углеводороды. Гопаноиды активно участвуют в регуляции физических свойств мембран бактериальных клеток .

  Клеточная стенка

  У грамположительных бактерий поверх мембраны залегает толстый слой пептидогликана, который и образует клеточную стенку. Кроме того, в клеточной стенке грамположительных бактерий имеются тейхоевые кислоты, которые закрепляются на поверхности клетки, образуя связи с пептидогликаном. Липотейхоевые кислоты взаимодействуют с остатками жирных кислот клеточной мембраны. Тейхоевые и липотейхоевые кислоты представляют собой полианионы, состоящие из повторяющихся звеньев в виде фосфорилированных сахаров или остатков глицерина. Фосфатные группы в составе тейхоевых кислот могут быть заменены на глюкоуронат, в результате чего образуются тейхуроновые кислоты. Блокировка синтеза тейхоевых кислот приводит к гибели бактерий, однако конкретные функции этих соединений точно не установлены.

  Внеклеточные структуры

  Внутриклеточные структуры

  Покоящиеся формы

  Примечания

  1. , с. 31.
  2. , с. 157-159.
  3. Young K. D. The selective value of bacterial shape. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews: MMBR. - 2006. - September (vol. 70 , no. 3 ). - P. 660-703 . - DOI :10.1128/MMBR.00001-06 . - PMID 16959965 . [исправить ]
  4. , с. 35-36.
  5. Jiang C. , Brown P. J. , Ducret A. , Brun Y. V. Sequential evolution of bacterial morphology by co-option of a developmental regulator. (англ.) // Nature. - 2014. - 27 February (vol. 506 , no. 7489 ). - P. 489-493 . - DOI :10.1038/nature12900 . - PMID 24463524 . [исправить ]
  6. , с. 181-182.
  7. , с. 170-177.
  8. Joseleau-Petit D. , Liébart J. C. , Ayala J. A. , D"Ari R.

  Обязательными органоидами являются : ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.

  Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются : клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

  1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

  2.Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).

  3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

  4.Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.

  Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму . В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.

  Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.

  Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.

  
  

  Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

  Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.

  При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты . Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами . Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

  L- формы бактерий.

  Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L - трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать ) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.

  К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.

  Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу , выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу , обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу ), реже- из полипептидов.

  Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.

  По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.

  1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.

  2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.

  3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.

  4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.

  Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.

  Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации .

  F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий , встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

  Эндоспоры и спорообразование.

  Спорообразование - способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью ) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко . Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание , заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.

  Некультивируемые формы бактерий.

  У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции- ПЦР ).

  Клетка прокариотических организмов имеет сложное строго упорядоченное строение и обладает принципиальными особенностями ультраструктурной организации и химического состава.

  Структурные компоненты бактериальной клетки делят на основные и временные (рис. 2). Основными структурами являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана с ее производными, цитоплазма с рибосомами и различными включениями, нуклеоид; временные — капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки, эндоспоры, образующиеся лишь на определенных этапах жизненного цикла бактерий, у некоторых видов они отсутствуют полностью.

  У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки).

  Термин «оболочка» в настоящее время используется для обозначения клеточной стенки и капсулы бактерий или только клеточной стенки, цитоплазматическая мембрана не входит в состав оболочки и относится к протопласту.

  Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий — это внешняя оболочка клетки. Она обязательна для всех прокариот, за исключением микоплазм и L-форм бактерий. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий. Толщина клеточной стенки 10—100 нм, и на ее долю приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

  Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан, или муреин (лат. murus — стенка), — опорный полимер, имеющий сетчатую структуру и образующий ригидный (жесткий) наружный каркас бактериальной клетки. Пептидогликан имеет основную цепь (остов), состоящую из чередующихся остатков N-ацстил-М-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными связями, идентичные тетрапептидные боковые цепочки, прикрепляющиеся к молекулам N-ацстилмурамовой кислоты, и короткие поперечные пептидные мостики, связывающие полисахаридные цепи. Два типа связей (гликозидные и пептидные), которые соединяют субъединицы пептидогликана, придают этому гетерополимеру структуру молекулярной сети. Остов пептидогликанового слоя у всех видов бактерий одинаков; тетрапептидные белковые цепочки и пептидные (поперечные) у неодинаковых видов различны.

  По тинкториальным свойствам все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. В 1884 г. X. Грам предложил метод окраски, который был использован для дифференцирования бактерий. Сущность метода состоит в том, что грамположительные бактерии прочно фиксируют комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина окрашиваются в красный цвет. У некоторых бактерий положительная окраска по Граму наблюдается только в стадии активного роста. Способность прокариот окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться этанолом определяется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки. Пептидогликан у грамположительных бактерий — основной компонент клеточной стенки и составляет от 50 до 90 %, у грамотрицательных — 1 —10 %. Структурные микрофибриллы пептидогликана грамотрицательных бактерий сшиты менее компактно, поэтому поры в их пептидогликановом слое значительно шире, чем в молекулярном каркасе грамположитсльных бактерий. При такой структурной организации пептидогликана фиолетовый комплекс генцианвиолета и йода у грамотрицательных бактерий будет вымываться быстрее.

  Клеточная стенка грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматической мембране, массивна, се толщина находится в пределах 20—100 нм. Для нее характерно наличие тейхоевых кислот, они связаны с пептидогликаном и представляют собой полимеры трехатомного спирта — глицерина или пятиатомного спирта — рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты связывают ионы магния и участвуют в транспорте их в клетку. В составе клеточной стенки грамположительных прокариот в небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липиды.

  Рис. 2. Схема строения прокариотической клетки:

  1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана; 4 — нуклеоид; 5 — цитоплазма; 6 — хроматофоры; 7 — тилакоиды; 8 — мезосома; 9 — рибосомы; 10 — жгутики; 11— базальное тельце; 12 — пили; 13 — включение серы; 14 — капли жира; 15 — гранулы полифосфата; 16 — плазмида

  Клеточная стенка грамотрицательных бактерий многослойна, толщина ее 14—17 нм. Внутренний слой — пептидогликан, который образует тонкую (2 нм) непрерывную сетку, окружающую клетку. Пептидогликан содержит только мезодиаминопимелиновую кислоту и не имеет лизина. Внешний слой клеточной стенки — наружная мембрана — состоит из фосфолипидов, липополисахарида, липопротеина и белков. В наружной мембране содержатся белки основы (матричные), они прочно связаны с пептидогликановым слоем. Одной из их функций является формирование в мембране гидрофильных пор, через которые осуществляется диффузия молекул с массой до 600, иногда 900. Матричные белки, кроме того, выполняют еще роль рецепторов для некоторых фагов. Липополисахарид (ЛПС) клеточных стенок грамотрицательных бактерий состоит из липида А и полисахарида. Токсичный для животных ЛПС получил название эндотоксина. Тейхоевые кислоты у грамотрицательных бактерий не обнаружены.

  Структурные компоненты клеточной стенки грамотрицальных бактерий отграничены от цитоплазматической мембраны и разделены промежутком, называемым периплазмой или периплазматическим пространством.

  Протопласты и сферопласты. Протопласты — формы прокариот, полностью лишенные клеточной стенки, образующиеся обычно у грамположительных бактерий. Сферопласты — бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. У них сохраняются элементы наружной мембраны. Наблюдаются у грамотрицательных бактерий и значительно реже у грамположительных. Образуются в результате разрушения пептидогликанового слоя литическими ферментами, например лизоцимом, или блокирования биосинтеза пептидогликана антибиотиком пенициллином и др. в среде с соответствующим осмотическим давлением.

  Протопласты и сферопласты имеют сферическую или полусферическую форму и в 3—10 раз крупнее исходных клеток. В обычных условиях наступает осмотический лизис и они погибают. В условиях повышенного осмотического давления способны некоторое время переживать, расти и даже делиться. При снятии фактора, разрушающего пептидогликан, протопласты, как правило, отмирают, но могут превращаться в L-формы; сферопласты легко реверсируют в исходные бактерии, иногда трансформируются в L-формы или же гибнут.

  L-Формы бактерий. Это фенотипические модификации, или мутанты, бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы — бактерии, дефектные по клеточной стенке. Свое название они получили в связи с тем, что были выделены и описаны в институте Листера в Англии в 1935 г. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов — антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности.

  L-Формы бактерий полиморфны. Встречаются элементарные тельца размером 0,2—1 мкм (минимальные репродуцирующие элементы), шары — 1—5, большие тела — 5—50, нити — до 4 мкм и более. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры.

  Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки, что сближает их с протопластами; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

  Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

  L-Формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Доказана трансплацентарная инвазивность элементарных телец L-форм бактерий.

  Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

  Капсула — слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. В зависимости от толщины слоя и прочности соединения с бактериальной клеткой различают макрокапсулу, толщиной более 0,2 мкм, хорошо различимую в световом микроскопе, и микрокапсулу, толщиной менее 0,2 мкм, обнаруживаемую лишь при помощи электронного микроскопа или выявляемую химическими и иммунологическими методами. Макрокапсулу (истинную капсулу) образуют В. anlhracis, C1. perfringens, микрокапсулу — Escherichia coJi. Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии. Известны бескапсульные мутанты бактерий, например сибиреязвенный вакцинный штамм СТИ-1.

  Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Основные компоненты большинства капсул прокариот — гомо- или гетсрополисахариды (энтсробактерии и др.). У некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида. Так, в состав капсулы В. anthracis входит полипептид Д-глутаминовой кислоты (правовращающий изомер). В состав микрокапсулы микобактерий туберкулеза млекопитающих входят гликопептиды, представленные сложным эфиром трегалозы и миколовой кислоты (корд-фактор).

  Синтез капсулы — сложный процесс и у различных прокариот имеет свои особенности; считают, что биополимеры капсулы синтезируются на наружной поверхности цитоплазматической мембраны и выделяются на поверхность клеточной стенки в определенных специфических ее участках.

  Существуют бактерии, синтезирующие слизь, которая откладывается на поверхности клеточной стенки в виде бесструктурного слоя полисахаридной природы. Слизистое вещество, окружающее клетку, по толщине часто превосходит диаметр последней. У сапрофитной бактерии лейконостока наблюдается образование одной капсулы для многих особей. Такие скопления бактерий, заключенных в общую капсулу, называются зооглеями.

  Капсула — полифункциональный органоид, выполняющий важную биологическую роль. Она является местом локализации капсульных антигенов, определяющих вирулентность, антигенную специфичность и иммуногенность бактерий. Утрата капсулы у патогенных бактерий резко снижает их вирулентность, например у бескапсульных штаммов бациллы антракса. Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм — от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

  В ветеринарной микробиологии выявление капсулы используют в качестве дифференциального морфологического признака возбудителя при исследовании на сибирскую язву.

  Для окрашивания капсул применяют специальные методы — Романовского — Гимзы, Гинса — Бурри, Ольта, Михина и др.

  Микрокапсулу и слизистый слой определяют серологическими реакциями (РА), антигенные компоненты капсулы идентифицируют при помощи иммунофлюоресцентного метода (РИФ) и РДД.

  Жгутики — органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы. Их длина превышает бактериальную клетку в несколько раз и составляет 10—20 мкм, а у некоторых спирилл достигает 80— 90 мкм. Нить жгутика (фибрилла) — полный спиральный цилиндр диаметром 12—20 нм. У вибрионов и протея нить окружена футляром толщиной 35 нм.

  Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк — изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце — сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.

  
  

  Рис. 3. Жгутики:

  а — монотрихи; б — амфитрихи; в — лофотрихи; г — перитрихи

  Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки: существуют фазовые вариации бактерий, когда в одной фазе развития клетки они имеются, у другой — отсутствуют. Так, у возбудителя столбняка в старых культурах преобладают клетки без жгутиков.

  Количество жгутиков (от I до 50 и более) и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи — бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитрихи — бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах; лофотрихи — бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи — бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности (рис. 3). Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.

  Будучи органами движения, жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Они обеспечивают эффективное движение в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых субстратов. Скорость движения монотрихов и лофотрихов достигает 50 мкм/с, амфитрихи и перитрихи движутся медленнее и обычно за 1 с проходят расстояние, равное размерам их клетки.

  Бактерии передвигаются беспорядочно, однако они способны к направленным формам движения — таксисам, которые определяются внешними стимулами. Реагируя на различные факторы окружающей среды, бактерии за короткое время локализуются в оптимальной зоне обитания. Таксис может быть положительным и отрицательным. Принято различать: хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, магнототаксис. Хемотаксис вызывается разницей в концентрации химических веществ в среде, аэротаксис — кислорода, фототаксис — интенсивностью освещения, магнитотаксис определяется способностью микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле.

  Выявление подвижных жгутиковых форм бактерий имеет значение для их идентификации при лабораторной диагностике инфекционных болезней.

  Пили (фимбрии, ворсинки) — прямые, тонкие, полые белковые цилиндры толщиной 3—25 нм и длиной до 12 мкм, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком — пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий и видимы только в электронном микроскопе (рис. 4). На поверхности клетки может быть от 1—2, 50—400 и более пилей до нескольких тысяч.

  

  Рис. 4. Пили

  Существует два класса пилей: половые (секспили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.

  Пили общего типа располагаются перитрихиально (кишечная палочка) или на полюсах (псевдомонады); одна бактерия их может содержать сотни. Они принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.

  Цитоплазматическая мебрана и ее производные. Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) — полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она является обязательным полифункциональным компонентом клетки и составляет 8—15 % ее сухой массы. Разрушение цитоплазматической мембраны приводит к гибели бактериальной клетки. На ультратонких срезах в электронном микроскопе выявляется ее трехслойное строение — два ограничивающих осмиофильных слоя, толщиной 2—3 нм каждый, и один осмиофобный центральный слой толщиной 4—5 нм.

  Цитоплазматическая мембрана в химическом отношении — белково-липидный комплекс, состоящий из 50—75 % белков и 15—50 % липидов. Основная часть мембранных липидов (70— 90 %) представлена фосфолипидами. Она построена из двух мономолекулярных белковых слоев, между которыми расположен липидный слой, состоящий из двух рядов правильно ориентированных молекул липидов.

  Цитоплазматичсская мембрана служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, в ней содержатся субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул.

  Ферменты цитоплазматической мембраны катализуют конечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки, капсулы и экзоферментов; на мембране локализованы ферменты окислительного фосфорилирования и ферменты транспорта электронов, ответственные за синтез энергии.

  В процессе роста клетки цитоплазмзтическая мембрана образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазмати-ческие мембраны структуры. Локальные инвагинаты мембраны получили название мезосом. Эти структуры хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже — у грамотрицательных и плохо — у риккетсий и микоплазм.

  Установлена связь мезосом с хромосомой бактерии, такие структуры называются нуклеоидосомеши. Интегрированные с нуклеоидом мезосомы принимают участие в кариокинезе и цитокинезе микробных клеток, обеспечивая распределение генома после окончания репликации ДНК и последующее расхождение дочерних хромосом. Мезосомы, как и цитоплазматическая мембрана, являются центрами дыхательной активности бактерий, поэтому их иногда называют аналогами митохондрий. Однако значение мезосом окончательно еще не выяснено. Они увеличивают рабочую поверхность мембран, возможно, выполняют только структурную функцию, производя разделение бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. У патогенных бактерий обеспечивают транспорт белковых молекул экзотоксинов.

  Цитоплазма — содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля — гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов — рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.

  Рибосомы — органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями. Бактериальные рибосомы — гранулы диаметром 15—20 нм, имеют константу седиментации 70S и образованы из двух рибонуклеопротеидных субъединиц: 30S и 50S. Одна бактериальная клетка может содержать от 5000—50 000 рибосом, посредством и-РНК они объединяются в полисомы-агрегаты, состоящие из 50—55 рибосом, обладающих высокой белоксинтезирующей активностью.

  В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, полифосфаты, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира, к ним относятся окруженные мембраной гранулы поли-/3-оксимас-ляной кислоты, резко преломляющие свет и хорошо различимые в световом микроскопе. Выявляются и бациллы антракса и аэробных спорообразующих сапрофитных бактерий. Микобактерии в качестве запасных веществ накапливают воски. В клетках некоторых кори-небактерий, спирилл и других содержатся гранулы волютина, образованные полифосфатами. Они характеризуются метахромазией: толуидиновый синий и метиленовый синий окрашивают их в фиолетово-красный цвет. Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо.

  К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.

  Нуклеоид — ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК длиной 1,1 —1,6 нм, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор.

  Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной — у него отсутствует ядерная оболочка.

  В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий — на мезосомс. Бактериальная хромосома реплицируется поликонсервативным способом: родительская двойная спираль ДНК раскручивается и на матрице каждой полинуклеотидной цепи собирается новая комплементарная цепочка. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

  Бактериальное ядро — дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

  В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки.

  Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы — плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации.

  Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.

  
  
  

  Клеточная стенка. Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

  
  

  Толщина клеточной стенки 0,01-0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная стенка, изменяется в течение роста бактерий и обычно увеличивается с возрастом.

  
  

  Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, мукопептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот,- аминосахара и 4-5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

  
  

  ,
  ,
  

  
  

  Составные части клеточной стенки, ее компоненты, образуют сложную прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).

  
  

  С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные . Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

  
  

  Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.

  
  

  У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты (сложные по составу и структуре соединения, состоящие из сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок - муреином. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.

  
  

  Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы - липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6).

  
  

  

  
  

  Внутренний слой состоит из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахарида. Самый верхний слой состоит из липопротеидов.

  
  

  Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

  
  

  

  
  

  Капсула. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала - капсулой (рис. 7). Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула.

  
  

  Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

  
  

  По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят изгликопротеидов (сложные комплексы сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях - из клетчатки (род Acetobacter).

  
  

  Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую консистенцию испорченного молока и пива.

  
  

  Цитоплазма. Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

  
  

  ,
  

  
  

  Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2, 15).

  
  

  Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.

  
  

  Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль - регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

  
  

  Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы - структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

  
  

  На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20-30А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

  
  

  ,
  

  
  

  Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов - мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации - впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур - аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

  
  

  ,
  

  
  

  В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы- белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

  
  

  Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

  
  

  В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

  
  

  У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов - гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

  
  

  Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части - растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения - сахара, аминокислоты.

  В результате наличияв цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий - 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже - 4-8 атм.

  
  

  Ядерный аппарат. В центральной части клетки локализовано ядерное вещество - дезоксирибонуклеиновая кислот а (ДНК).

  
  

  ,
  

  
  

  У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог - «ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной .

  
  

  У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.

  
  

  Жгутики. На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики - органы движения бактерий.

  
  

  Жгутик закрепляется под цитоплазматической мембраной с помощью двух пар дисков. У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют диаметр 0,01-0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики Состоят из белка - флагеллина - и представляют собой скрученные винтообразные нити.

  
  

  

  
  

  На поверхности некоторых бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки - фимбрии .

  Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

  
  

  - (греч. bakterion палочка) большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых… …

  - (от Бактерии и греч. phagos пожиратель; буквально пожиратели бактерий) фаги, бактериальные вирусы, вызывающие разрушение (лизис) бактерий и других микроорганизмов. Б. размножаются в клетках, лизируют их и переходят в др., как правило,… … Большая советская энциклопедия

  I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия Большая медицинская энциклопедия

  Раздел генетики (См. Генетика) и молекулярной биологии (См. Молекулярная биология), ставящий целью познание материальных основ наследственности (См. Наследственность) и изменчивости (См. Изменчивость) живых существ путём исследования… … Большая советская энциклопедия

  Термин бактериофаг Термин на английском bacteriophage Синонимы фаги, вирусы бактерий Аббревиатуры Связанные термины биологические нанообъекты, ДНК, капсид, нанофармакология, векторы на основе наноматериалов Определение (от бактерии и греч. ????… … Энциклопедический словарь нанотехнологий